Важнейшим свойством нервной системы является память - способность накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. Накопление информации происходит в несколько этапов.
В соответствии с этапами запоминания принято выделять кратковременную и долговременную память. Если информация, хранящаяся в кратковременной памяти (например, номер телефона только что прочитанный или услышанный), не передается в долговременную память, то она быстро стирается. В долговременной памяти информация хранится длительно в доступном для извлечения виде. Следы памяти, или энграммы, упрочняются каждый раз по мере извлечения. Процесс упрочения энграмм по мере их воспроизведения называется консолидацией следов памяти. Предполагается, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Кратковременная, или оперативная, память связывается с обработкой информации в нейронных сетях; предполагается, что ее механизмом может быть циркуляция импульсных потоков по замкнутым нейронным цепям. Долговременная память, очевидно, связана со сложными процессами синтеза белка в нейронах высших отделов ЦНС. Запоминание, хранение и извлечение наиболее актуальной в данный момент информации из памяти является результатом сложного динамического взаимодействия различных структур мозга.
В операциях по запечатлеванию и извлечению следов памяти принимают участие нейроны различных областей коры, лимбической системы и таламуса. Клинические наблюдения показали, что при поражении одного из основных отделов лимбической системы - гиппокампа - утрачивается память на недавние события, но сохраняется на давно прошедшее.
Деятельность нейронов заднеассоциативных отделов коры тесно связана с хранением и извлечением следов памяти. При раздражении височной доли во время операции возникают четкие картины прошлого, в точности воспроизводящие обстановку вспоминаемого события. Качественной особенностью памяти человека, отличающей ее от памяти животных, даже высших приматов, является то, что человек способен запоминать не столько все подробности информации, сколько общие положения. В прочитанном тексте взрослый человек запоминает не словесную формулировку, а содержание. Это свойственная человеку словесно-логическая абстрактная память.
Механизмы памяти претерпевают значительные изменения с возрастом. Память, основанная на хранении следов возбуждения в системе условных рефлексов, формируется на ранних этапах развития. Относительная простота системы памяти в детском возрасте определяет устойчивость, прочность условных рефлексов, выработанных в раннем детстве. По мере структурно-функционального созревания мозга происходит значительное усложнение системы памяти. Это может привести к неравномерному и неоднозначному изменению показателей памяти с возрастом. Так, в младшем школьном возрасте объем памяти достоверно возрастает, а скорость запоминания уменьшается, увеличиваясь затем к подростковому возрасту. Созревание высших корковых формаций с возрастом определяет постепенность развития и совершенствования словесно-логической абстрактной памяти.
3.9. Нейрофизиологические механизмы восприятия,
внимания, мотивации и эмоций
Процессу восприятия принадлежит важнейшая роль в обеспечении контактов с внешней средой и в формировании познавательной деятельности. Восприятие - сложный активный процесс, включающий анализ и синтез поступающей информации. В осуществлении процесса восприятия принимают участие различные области коры, каждая из которых специализированно участвует в операциях приема, анализа, переработки и оценки поступающей информации. В первичных проекционных корковых зонах (корковый конец анализатора, по И. П. Павлову) происходит прием и анализ отдельных признаков сигнала. Во вторичных проекционных зонах информация, поступающая из определенных анализаторов, синтезируется в сложные сенсорные комплексы. В зонах перекрытия анализаторов - ассоциативных областях коры - интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, происходит его сличение с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. В этих областях осуществляется комплексная оценка поступающей информации, принимается решение о ее характере, и происходит опознание стимула, определение его значимости.
Постепенность и неодновременность созревания областей коры в процессе онтогенеза определяют существенные особенности процесса восприятия в различные возрастные периоды. Определенная степень зрелости первичных проекционных корковых зон к моменту рождения ребенка создает условие для осуществления на уровне коры больших полушарий приема информации и элементарного анализа качественных признаков сигнала уже в период новорожденности. Установлено, что новорожденные способны выделять предметы из окружающего фона. Они задерживают взор на одном из элементов предъявляемого изображения. В течение первых месяцев жизни усложняется анализ сенсорных стимулов в проекционной коре. В ЭЭГ-исследованиях формирования зрительного восприятия показано значительное усложнение коркового ответа на афферентный стимул так называемого вызванного потенциала (ВП), наличие которого отмечено у новорожденных. К 2-3 месяцам резко увеличивается разрешающая способность зрительного анализатора. Периоды бурного развития зрительной функции отличаются высокой пластичностью, повышенной чувствительностью к факторам внешней среды. Они рассматриваются как сенситивные периоды развития, чувствительные к направленным развивающим воздействиям. Это свидетельствует о необходимости раннего начала сенсорного воспитания.
По определению И. М. Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3-4 лет включительно ассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Вызванные ими ответы по форме, временным параметрам и реактивности соответствуют ответам проекционной зоны.
Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 5-6 годам заднеассоциативные зоны специализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изображений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например, выделение контура и контраста. В этом возрасте существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном. Это дает основание рассматривать дошкольный возраст как сенситивный (особо чувствительный) период развития зрительного восприятия. Клинические наблюдения показали, что катаракта - помутнение хрусталика глаза, возникшая у ребенка до 5-6 лет, приводит к необратимым нарушениям зрительной функции.
В школьном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет включения переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10-11 годам. Недостаточность этого процесса в начальных классах обусловливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение несущественными деталями. Структурно-функциональное созревание лобных областей продолжается в подростковом возрасте и определяет совершенствование системной организации процесса восприятия. Заключительный этап развития воспринимающей системы обеспечивает оптимальные условия для адекватного реагирования на внешние воздействия.
Внимание является одной из важнейших психофизиологических функций, обеспечивающих оптимизацию процессов воспитания и обучения. Так же как восприятие, внимание - сложный системный акт, в котором принимают участие различные структуры мозга. Внимание повышает уровень активации коры больших полушарий. К системе структур, участвующих в этом процессе, относятся структуры, вызывающие генерализованную активацию коры больших полушарий - ретикулярная формация среднего мозга, локальную активацию - лимбическая система и высшие корковые центры регуляции и контроля - лобные области коры больших полушарий. Генерализованная активация опосредует процессы непроизвольного внимания. С механизмами локальной активации связано осуществление произвольного внимания. Существует тесная двухсторонняя связь процессов внимания и восприятия. С одной стороны, внимание, активируя определенные области коры больших полушарий, оптимизирует восприятие, создает условия для избирательного включения различных областей коры в этот процесс. С другой стороны, внимание осуществляется на основе анализа и обработки всей поступающей информации. Поэтому формирование процесса внимания с возрастом связано как со структурно-функцио-нальным созреванием активирующей системы мозга, так и с созреванием корковых структур, участвующих в анализе и обработке информации.
Признаки непроизвольного внимания обнаруживается уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения). Критическим периодом в формировании непроизвольного внимания является 2-3-месячный возраст, когда ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера. В грудном, так же как и в младшем дошкольном, возрасте корковая генерализованная активация представлена усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте - внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере формирования системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до пятилетнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим на новые привлекательные раздражители.
Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.
Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов внимания отмечены в 9-10 лет. Структурно-функциональное созревание лобных областей коры обеспечивает организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.
В начале подросткового периода (12-13 лет) нейроэндокринные сдвиги, связанные с началом полового созревания, приводят к изменению корково-подкоркового взаимодействия, ослаблению корковых регулирующих влияний на активационные процессы - ослабляется внимание, нарушаются механизмы произвольной регуляции функции.
К концу подросткового периода с завершением полового созревания нейрофизиологические механизмы внимания соответствуют таковым взрослого.
Мотивация - активные состояния мозговых структур, побуждающие совершать действия (акты поведения), направленные на удовлетворение своих потребностей. Мотивации создают необходимые предпосылки поведения. Мотивации могут создаваться как биологическими потребностями (например, пищевая мотивация), так и высшими познавательными потребностями. Любая информация, прежде чем организуется поведение, сопоставляется с доминирующей в данный момент мотивацией. У сытого животного нельзя выработать условный пищевой рефлекс, потому что у него нет пищевой мотивации. С мотивациями неразрывно связаны эмоции. Достижение цели и удовлетворение потребности вызывает положительные эмоции. Недостижение целей приводит к отрицательным эмоциям. Одной из важнейших потребностей человека является потребность в информации. Этот источник положительных эмоций неисчерпаем в течение всей жизни человека.
В формировании мотиваций и эмоций важная роль принадлежит лимбической системе мозга, включающей структуры разных отделов головного мозга. Функции лимбической системы многообразны.
При раздражении электрическим током гипоталамуса и миндалевидного тела или удалении поясной извилины у животных наблюдаются реакции ярости, агрессивного поведения (фырканье, рычание, расширение зрачков, изменение сердечного ритма). Двустороннее разрушение миндалевидного тела у крыс вызывает снижение двигательной активности; реакций ярости и агрессии при этом наблюдать не удается. При разрушении миндалевидного тела у человека, по медицинским показаниям, снижается эмоциональная активность типа страха, гнева, ярости. Деятельность лимбических структур регулируется лобными отделами коры больших полушарий, с функцией которых связаны формирование высших познавательных потребностей и регуляция эмоционального состояния на основе проанализированной в коре больших полушарий информации, оценки ее значимости.
Эмоции изменяют состояние всего организма. Отрицательные эмоции плохо влияют на здоровье, угнетают человека: он становится вялым, рассеянным, апатичным. Резкое выражение отрицательных эмоций - плач. Положительные эмоции, выражением которых является улыбка, смех, увеличивают интенсивность энергетических процессов. Соответственно возрастают потенциальные возможности организма. Более тонко работает интеллектуальная сфера, особенно четко воспринимаются воздействия внешней среды, облегчается память. Роль эмоций особенно велика в детском возрасте, когда доминируют процессы корковой эмоциональной активации. У детей очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне способствует положительным эмоциям, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П. В. Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, в том числе и познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.
Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций. Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. В этом немалую роль играют воспитательные воздействия, направленные на совершенствование внутреннего торможения. Сдержанности ребенок учится у взрослых, и здесь так важно, чтобы взрослые являли образец в этом отношении. В организации учебно-воспитательного процесса следует учитывать, что положительные эмоции повышают общий уровень функционирования нервных структур в обеспечении их мобилизационной готовности к восприятию информации из внешнего мира.
Накопление, хранение и обработка информации - это важнейшее свойство нервных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации поведения живого организма к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку в этом случае было бы невозможно планировать свое поведение и преднамеренно избегать ошибок.
БЛАГАЯ ЗАБЫВЧИВОСТЬ
Совершенно ясно, что в нашей памяти
откладывается лишь незначительная часть
воспринимаемых нами явлений. В этой связи
возникают вопросы: каким же образом мозг
запоминает, что он запоминает и что забывает.
Без отбора информации и удаления ее из памяти мы
были бы буквально затоплены потоком непрерывно
поступающих данных. В настоящее время за единицу
информации принимается бит. Для хранения 1 бита
требуется 10 нейронов. Величина общей
информационной емкости мозга равна
3 х 108 бит. Такой емкости хватило бы, для того чтобы
хранить около 1% от общего потока информации,
протекающей через наше сознание. Если считать,
что в среднем информационный поток составляет 20
бит/сек, то за 70 лет при длительности активного
дня 16 часов, общее поступление информации
составит 3 х 1010 бит. Это в 100 раз больше, чем
информационная емкость мозга.
Память есть результат образования новых
условных связей, формирующихся в коре головного
мозга, с помощью которых фиксируется
индивидуальный опыт организма. Например,
ребенок, единожды получив ожог от пламени свечи,
от кипятка, на всю жизнь запоминает эти ощущения.
Память как процесс связана с восприятием
информации, с ее хранением и использованием.
Извлечение из хранилища памяти прошлого опыта
называется актуализацией памяти.
ВИДЫ ПАМЯТИ
Различают несколько видов памяти.
Моторная память
Эволюционно это самый древний вид. В его основе
лежит способность запоминать и производить
какую-то программу движений. Этот вид памяти
генетически запрограммирован. Например, ходьба,
подъем по ступенькам, плаванье и т.д.
Эмоциональная память
Связана с фиксацией ощущений, которыми
сопровождались те или иные события, явления
жизни. Эмоции - эволюционно более древнее
явление, чем ощущения. Эмоции выполняют
регуляторную функцию в обеспечении поведения и
адаптации организма к окружающей среде.
Биологический смысл эмоциональной памяти
заключается в том, что во всем диапазоне
эмоциональных проявлений чаще всего фиксируются
отрицательные эмоции, то есть вырабатывается
система предупреждения.
Помимо этого эмоционально окрашенные ощущения
фиксируются практически мгновенно и
непроизвольно. Эмоциональная память самая
прочная, поэтому имеет очень большое значение в
процессе обучения.
Образная память
Связана с работой сенсорных систем или органов
чувств. Информация запоминается в виде образов
определенной модальности. Существуют
зрительная, слуховая, тактильная, вкусовая и
другие виды образной памяти. Эта память
спонтанна, гибка и обеспечивает длительное
хранение следа памяти.
Логическая память
Этот вид памяти эволюционно самый новый.
Логическая память формируется только на базе
второй сигнальной системы в процессе обучения.
Вторая сигнальная система, по определению
физиолога И.П. Павлова, - это слово. Сложно
запомнить материал без понимания, без
логического восприятия. Никаких природных
готовых программ у этой памяти нет. Логическая
память - результат тех интеллектуальных
возможностей, которые есть у ребенка. Логическая
память у младших и старших школьников различна.
Лучше выражена она у старшеклассников.
В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ
По продолжительности закрепления и
сохранения информации память делят на три вида:
1) сенсорную;
2) кратковременную;
3) долговременную.
Сенсорная память
Чувствительные сигналы в течение нескольких сот
миллисекунд с момента своего воздействия
сохраняются в сенсорной памяти. Здесь происходит
анализ сигналов, их оценка и в дальнейшем либо
забывание, либо направление на обработку. Эту
память также называют иконической, потому что
она лучше всего изучена для зрительных стимулов.
Процесс забывания начинается сразу же после
поступления информации. Исследования
показывают, что если испытуемому в течение 50
миллисекунд предъявить 16 букв, а затем попросить
назвать эти буквы, то сразу после предъявления он
вспоминает около 70% увиденного. Через 150
миллисекунд - объем запомненной информации
равен 25–35%, а через 250 миллисекунд - уже вся
информация из сенсорной памяти теряется.
Известно, что наряду с таким пассивным
«угасанием» информации существует и процесс ее
активного «стирания» в результате поступления
новых сигналов.
Переход информации из весьма нестойкой
сенсорной памяти в более стойкую может
совершаться двумя путями. Первый путь -
словесное кодирование сенсорных сигналов - это
свойственно взрослым людям. Второй путь -
несловесная обработка сигналов. Механизм такой
обработки пока неизвестен. По-видимому, этот путь
служит для запоминания информации, которую
сложно выразить словами, и используется, как
правило, маленькими детьми и животными.
Кратковременная память
Сенсорная память переходит в кратковременную,
которая отвечает за временное хранение
информации, закодированной словесно. Емкость
этой памяти меньше, чем сенсорной. Данные
хранятся здесь в порядке поступления информации.
Забывание в кратковременной (первичной) памяти
происходит в результате «вытеснения» старой
информации новыми сигналами. Переход информации
из кратковременной памяти в долговременную
облегчается практикой, то есть целенаправленным
повторением материала.
Долговременная память
Эта память характеризуется значительной
емкостью и устойчивостью. Только информация,
которая перешла в долговременную (вторичную)
память, может быть извлечена через длительное
время.
Информация переходит в долговременную память, в
процессе жизнедеятельности часть информации
теряется, а около 72% - остается на всю жизнь. В
долговременной памяти данные накапливаются в
соответствии с их «значимостью». Извлечение
информации из долговременной памяти происходит
дольше, чем из кратковременной. Забывание на
уровне долговременной памяти связано с влиянием
на запоминание уже имеющейся информации или с
влиянием вновь поступившей информации.
Существует закон интерференции, согласно
которому объекты, смещенные к центру,
запоминаются хуже, чем краевые. Интерференция
проявляется независимо от модальности
раздражителя и не имеет значения для
кратковременной памяти. В долговременной памяти
интерференция проявляется тем меньше, чем ближе
находятся схожие раздражители.
СИНАПТИЧЕСКИЙ ЭФФФЕКТ И ДРУГИЕ
Основы современного подхода к
исследованию нейронных механизмов научения и
памяти заложили в начале 40-х годов ХХ века
русский физиолог Иван Петрович Павлов,
монреальский психолог Дональд Хебб и поляк Ежи
Конорски. Они исходили из представлений о том,
что процессы научения и памяти должны быть
связаны с изменениями нервных сетей (нейронных
ансамблей). Нервные клетки в таких ансамблях
объединены в специфические сети.
При формировании кратковременной памяти
возбуждение циркулирует по системе циклически
замкнутых нейронов в коре головного мозга и в
подкорковых структурах, через которые
осуществляется восприятие этой информации, ее
анализ и хранение (фиксация).
К показателям функционирования кратковременной
памяти относят синаптический эффект изменения
ядерно-ядрышкового аппарата клетки, выброс в
цитоплазму нейрона биологически активных
веществ и сопутствующую этим процессам
перестройку обмена веществ клетки.
Включение блоков долговременной памяти
обеспечивается через 10 минут после прихода
информации в клетку. За это время происходит
перестройка биологических свойств нервной
клетки. Считается, что во время обучения в
нервные клетки приходит чувствительная
афферентная импульсация, которая вызывает
количественную активацию синтеза РНК и белка.
Это может приводить либо к установлению новых
синапсов между новыми группами клеток, либо к
перестройке существующих синапсов. Наряду с
этим, процесс запоминания может сопровождаться
активацией синтеза нуклеиновых кислот и белка.
Синтезированные молекулы являются хранилищем
информации.
Сон работает на долговременную память. «Утро
вечера мудренее» - ночной сон с увеличенной
парадоксальной фазой приводит к тому, что
переработка воспринятого в увеличенную
парадоксальную фазу сна приводит к разрешению
любой проблемной ситуации. Изъятие нужного
решения из подсознания, где находится 95%
информации, происходит в стадии сна с быстрым
движением глаз.
ПОИСК НЕ ЗАКОНЧЕН
В онтогенезе в процессе
дифференцировки во всех типах клеток, кроме
нервных, реализуется от 1 до 12% генетической
информации. Это специфическая генетическая
информация о тех белках, которые должны
синтезироваться в клетках определенного типа. В
процессе онтогенеза разные типы клеток начинают
использовать разную генетическую информацию.
В системе генома нервных клеток, особенно клеток
структур больших полушарий, в зависимости от
условий жизнедеятельности, меняется уровень
синтеза белков, которые обеспечивают фиксацию
жизненного опыта. Нервные клетки реализуют от 15
до 37% генетической информации. Если тренировать
память, функциональные способности нервной
деятельности повышаются до верхней границы.
В последнее время в самых различных структурах
мозга были обнаружены нейроактивные пептиды.
Предполагают, что они причастны к процессам
памяти. Существует весьма генерализованное
влияние пептидов, участвующих в общей активации
и мотивационных механизмах.
Например, введение адренокортикотропного
гормона или его фрагментов приводит к активации
нейронов во многих отделах нервной системы.
Ухудшение памяти связывают также с генетическим
дефицитом вазопрессина. Окситоцин оказывает
противоположное действие. Эндорфины и
энкефалины регулируют память посредством
взаимодействия с медиатором и уже через них
оказывают влияние на метаболизм макромолекул.
Нейропептиды могут либо усилить, либо ослабить
действие медиатора.
Все ныне существующие представления и гипотезы о
нейрофизиологических основах памяти не являются
до конца изученными и доказанными. В этой связи и
на сегодняшний день эта проблема интригующе
интересна как для физиологов, так и для
психологов.
Ольга ПАВЛОВА,
кандидат биологических наук
Публикация статьи произведена при поддержке интернет проекта «OF BURNS». Посетив интернет проект «OF BURNS», Вы найдете всё про ожоги . Большое количество полезных статей и публикаций подробно расскажут про виды и степени ожогов детей и взрослых, методах оказания первой помощи при ожогах и способах их лечения, а так же про ожоги у домашних питомцев. Посетить интернет проект «OF BURNS» можно по адресу http://ofburns.ru/
Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.
Нейронные механизмы. На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализации своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов. В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.
Модулирующие системы. Совокупность модулирующих систем образует особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.
Важнейший участок регуляторного блока - ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. Со всех сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение вживленных в ретикулярную формацию электродов приводит к пробуждению спящего животного.
Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус, - отдел промежуточного мозга, который играет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным в центре таламуса находится «водитель ритма» - морфофункциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.
Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией. Передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования, вторая - за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания (см. гл. 6). В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, принимает участие лимбическая система мозга, имеющая как активирующие, так и тормозящие поведение отделы (см. гл. 4).
Функции стриопаллидарной системы. К регуляции функциональных состояний имеет также отношение стриопаллидарная система - комплекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. По некоторым представлениям, ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Эта система отвечает за распределение активационных ресурсов мозга при организации восприятия и действия. При этом стриопаллидарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, избирательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.
Регуляция активации, которая осуществляется стриопаллидарной системой, находится в соответствии с уровнем и характером мотивационного возбуждения, а также результатом обработки информации, осуществляемой корой мозга. В результате взаимодействия стриопаллидарной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распределение активации по структурам мозга, которое и обеспечивает избирательное реагирование на значимые стимулы.
Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом, а также внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий - фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортикоретикулярным путям модулируют в нужном направлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.
Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может или снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса, или, напротив, увеличить, в зависимости от того что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
В структурной организации нервной системы принято выделять центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС в свою очередь включает в себя спинной мозг и головной мозг. Все остальные нервные структуры входят в периферическую систему. Высший отдел ЦНС - головной мозг состоит из мозгового ствола, большого мозга и мозжечка. Большой мозг представлен двумя полушариями, наружная поверхность которых покрыта серым веществом - корой. Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей психической деятельности и регулятором всех жизненных функций организма.
А.Р. Лурия определил три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.
- Первый блок - активации и тонуса. Анатомически он представлен сетевым образованием в стволовых отделах мозга - ретикулярной формацией, которая регулирует уровень активности коры от бодрствующего состояния до утомления и сна. Полноценная деятельность предполагает активное состояние человека, лишь в условиях оптимального бодрствования человек может успешно воспринимать информацию, планировать свое поведение и осуществлять намеченные программы действий.
- Второй блок - приема, переработки и хранения информации. Он включает в себя задние отделы больших полушарий. В затылочные зоны поступает информация от зрительного анализатора - иногда их называют зрительной корой. Височные отделы отвечают за переработку слуховой информации - это так называемая слуховая кора. Теменные отделы коры связаны с общей чувствительностью, осязанием. Блок имеет иерархическое строение и состоит из корковых полей трех типов: первичные принимают и перерабатывают импульсы от периферийных отделов, во вторичных происходит аналитическая переработка информации, в третичных осуществляется аналитико-синтетическая обработка информации, поступающей от разных анализаторов, - этот уровень обеспечивает наиболее сложные формы психической деятельности.
- Третий блок - программирования, регуляции и контроля. Блок расположен преимущественно в лобных долях мозга. Здесь ставятся цели, формируются программы собственной активности, осуществляется контроль за их протеканием и успешностью выполнения.
Совместная работа всех трех функциональных блоков мозга составляет необходимое условие осуществления любой психической деятельности человека. Представляя мозговые механизмы психической деятельности, следует остановиться на вопросе о межполушарной асимметрии мозга. Работа больших полушарий построена по контрлатеральному принципу, т.е. левое полушарие отвечает за правую сторону телесной организации человека, правое полушарие - за левую. Установлено, что и в функциональном отношении оба полушария неравнозначны. Функциональная асимметрия, которая понимается как различное участие левого и правого полушария в осуществлении психической деятельности, представляет собой одну из фундаментальных закономерностей работы мозга человека и животных.
В осуществлении любой психической деятельности участвует весь мозг в целом, однако разные полушария выполняют различную дифференцированную роль в осуществлении каждой психической функции. Например, в результате экспериментальных и клинических исследований было обнаружено, что правое и левое полушария различаются в стратегии переработки информации. Стратегия правого полушария состоит в целостном одномоментном восприятии предметов и явлений, эта способность воспринимать целое раньше его частей лежит в основе творческого мышления и воображения. Левое полушарие осуществляет последовательную рациональную обработку информации. Проблема межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия далека от своего решения и требует дальнейших экспериментальных и теоретических исследований.
Изучение мозговых механизмов, обеспечивающих психические процессы, не приводит к однозначному пониманию природы психического. Простого указания на мозг и нервную систему как на материальный субстрат психических процессов недостаточно для решения вопроса о характере взаимоотношения психического и нейрофизиологического.
Русский физиолог И.П. Павлов поставил перед собой задачу раскрыть сущность психического объективными физиологическими методами исследования. Ученый пришел к выводу, что единицами поведения являются безусловные рефлексы как реакции на строго определенные раздражители из внешней среды и условные рефлексы как реакции на первоначально безразличный раздражитель, который становится небезразличным вследствие его неоднократного сочетания с безусловным раздражителем. Условные рефлексы осуществляются высшими отделами мозга и основываются на образующихся между нервными структурами временных связях.
Важным вкладом в решение проблемы нейрофизиологических механизмов психики являются работы отечественных ученых Н.А.Бернштейна и П.K.Анохина.
Н.А.Бернштейн изучал естественные движения человека и их физиологическую основу. До Н.А.Бернштейна механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги:
- прием внешних воздействий;
- процесс их центральной переработки;
- двигательная реакция.
Н.А.Бернштейн предложил новый принцип нейрофизиологического управления движениями, который был назван принципом сенсорных коррекций. В его основу легло положение о том, что движения управляются не только и не столько эфферентными импульсами (командами, исходящими от центральных отделов к периферии), а в первую очередь - афферентными (сигналами о внешнем мире, которые поступают в мозг в каждый момент выполнения движения). Именно афферентные сигналы и составляют «следящее устройство», которое обеспечивает непрерывную коррекцию движения, отбирая и меняя нужные траектории, регулируя систему напряжений и ускорений в соответствии с меняющимися условиями выполнения действия.
Но афферентные импульсы являются лишь частью того, что составляет механизм организации произвольных движений. Существен тот факт, что движения и действия человека не «реактивны», - они активны, целенаправленны и меняются в зависимости от замысла. Принцип активности противопоставляется принципу реактивности, согласно которому тот или иной акт, движение, действие определяется внешним стимулом и осуществляется по модели условного рефлекса, и преодолевает понимание процесса жизнедеятельности как процесса непрерывного приспособления к среде. Главное содержание процесса жизни организма - это не приспособление к среде, а реализация внутренних программ. В ходе такой реализации организм неизбежно преобразует среду.
П.К.Анохиным была создана теория функциональных систем, явившаяся одной из первых моделей подлинной психологически ориентированной физиологии. Согласно положениям этой теории физиологическую основу психической деятельности составляют особые формы организации нервных процессов. Они складываются при включении: отдельных нейронов и рефлексов в целостные функциональные системы, которые обеспечивают целостные поведенческие акты. Исследования ученого показали, что поведение индивида определяется не отдельным сигналом, а афферентным синтезом всей доходящей до него в данный момент информации. Афферентные синтезы запускают в ход сложные виды поведения. В итоге П.К.Анохин пришел к выводу о необходимости пересмотра классических представлений о рефлекторной дуге. Он разработал учение о функциональной системе, под которой понималась динамическая организация структур и процессов организма. Согласно этому учению движущей силой поведения могут быть не только непосредственно воспринимаемые воздействия, но и представления о будущем, о цели действия, ожидаемый эффект поведенческого акта. При этом поведение вовсе не заканчивается ответной реакцией организма. Ответная реакция создает систему «обратной афферентации», сигнализирующей об успехе или неуспехе действия, составляет акцептор результата действия.
Процесс сличения модели будущего с эффектом выполненного, действия является существенным механизмом поведения. Только при условии их полного совпадения действие прекращается. Если же действие оказывается неудачным, то происходит «рассогласование» модели будущего и результата действия. Поэтому действие продолжается, в него вносятся соответствующие коррективы. Рефлекторную дугу П.К.Анохин заменил более сложной схемой рефлекторного кольца, объясняющей саморегулирующийся характер поведения.
Теория функциональных систем П.К.Анохина создала новую - системную - методологию изучения целостных поведенческих актов. В работах ученого было показано, что любая целостная деятельность организма осуществляется только при избирательной интеграции многих частных физиологических механизмов в единую функциональную систему.
Несмотря на неоспоримость того, что мозг является органом психического отражения, взаимосвязь психического и нейрофизиологического должна рассматриваться с позиций самостоятельности и специфичности каждого из этих процессов. Психическое невозможно свести к обеспечивающим его морфофункциональным структурам, работа мозга не является содержанием психики. Психическое отражает не физиологические процессы, протекающие в организме человека, а объективную реальность. Специфическое содержание психического заключается в представленности образов мира и субъективного отношения к нему. Как писал философ А.Г.Спиркин, «в коре мозга нейрохирург видит не яркие мысли наподобие духовного пламени, а всего лишь серое вещество».
На симпозиуме по нейроэндокринологии, состоявшемся несколько лет тому назад, слово стресс характеризовалось как один из наиболее неточных терминов научного словаря и сравнивалось со словом грех: оба эти слова обозначают разные вещи для разных людей, оба они являются короткими и эмоционально насыщенными, выражающими нечто такое, что в противном случае пришлось бы описывать с помощью пространных выражений. Можно было бы предположить, что выражение эмоциональный стресс сделает данное определение более точным для нейрофизиолога, ибо эмоции предполагают некоторую деятельность мозга. Однако эмоции вряд ли развиваются вне тесной взаимосвязи между мозгом и всем остальным телом, имеющей либо прямой, либо опосредованный характер, как в условных рефлексах, где события, происходившие с телом, откладываются на некоторое время в памяти центральной нервной системы.
Однако нам не хотелось бы сейчас давать определение стресса не потому, что оно трудно, но потому, что все высшие организмы, у которых стресс может иметь место, обнаруживают весьма стереотипизированную, стандартную реакцию на целый ряд различных внешних стимулов…, безотносительно к тому, создают ли они "нагрузку на орган тела или же напряжение умственных способностей" - определение стресса из 1943 г.
Одним из общих показателей всех стрессовых реакций является увеличение выделения адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза под воздействием гипоталамуса. Секреция адреналина и норадреналина также принималась в качестве индекса стрессовой реакции. Кроме того, стресс сопровождает целый ряд поведенческих и обменных реакций с различными временными характеристиками, хотя эти реакции и не связаны непосредственным образом с секрецией надпочечников.
Стрессоры не стимулируют одну конкретную систему афферентных волокон, и их воздействие не обязательно сопровождается чувством боли. Сигнал о некоторой хирургической травме может быть передан в мозг и гипофиз по соответствующим нервам, но изменения в химическом составе крови так же точно могут оказывать прямое воздействие на клетки, производящие АКТГ. Прямое воздействие на мозговое вещество надпочечников оказывают и другие вещества, отличные от АКТГ, такие, как аденозинтрифосфат, гистамин, а также и синтезированный вазопрессин. При перерезке спинного мозга мы получаем те же самые результаты, что и при перерезке периферийного нерва, в котором распространение афферентных импульсов с поврежденных частей тела будет иметь место, если последние располагаются дистально по отношению к месту разрыва… В экспериментах такого рода необходимо помнить, что блуждающий и чревный нервы содержат афферентные волокна, проводящие боль, что объясняет секрецию АКТГ во время лапаротомии у собак, спинной мозг которых подвергался перерезке. Далее, перерезка спинного мозга на некоторое время уменьшает и чувствительность гипофиза к стимуляции участков тела, расположенных выше линии разреза. Неизвестно, нельзя ли это снижение чувствительности интерпретировать как результат повторного стресса…, так как перерезка спинного мозга также может выступить в качестве стрессора. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга, которая порождает так называемую реакцию возбуждения…, а иногда ярости или тревоги, увеличивает секрецию АКТГ, а часто и выделение адреналина, при условии, что нервные связи мозгового вещества надпочечников являются интактными. Интенсивность этого увеличения секреции АКТГ зависит от параметров стимула и начального состояния активности головного мозга. Перерезка ствола мозга на уровне среднего мозга совершенно неожиданно приводит к самым разнообразным последствиям…: секреция стероидов в состоянии покоя оказывается выше нормальной, а иногда, но не всегда, в еще большей мере увеличивается такими процедурами, как ноцицептивная стимуляция задней конечности, лапаротомия или же вызванная гипертермия. Учитывая трудности определения контрольных величин, служащих основой для сравнения в опытах такого рода, и воздействие адреналина на гипофиз и мозг, необходимы дальнейшие эксперименты в этой области. Эксперименты с перерезкой среднего мозга дали основание для предположений о существовании так называемого заднемозгового фактора, который якобы выделяется на каудальной стороне разреза и поступает в гипофиз по системе кровообращения. Нельзя сделать окончательных выводов по этому вопросу до тех пор, пока не будут учтены явления денервации и сверхчувствительности в изолированном мозге у децеребрированных животных. Имеются также факты, показывающие существование тормозных систем, вызывающих уменьшение секреции АКТГ, причем последние находятся в основном в гиппокампе и среднем мозге. Необходимо упомянуть и о мозговом контроле за выделением гипофизом других гормонов, отличных от АКТГ, так как эти гормоны, с одной стороны, могут прямо или косвенно вызвать изменение чувствительности к стрессовым стимулам в системе, выделяющей АКТГ, и, с другой стороны, изменить скорость превращения АКТГ и кортикоидных гормонов в периферической крови. Указывалось также, что стресс активизирует энзиматическую инактивацию АКТГ. В конце этого довольно сжатого описания необходимо указать на то, что и кора больших полушарий оказывает непосредственное влияние на стрессовую реакцию, характеризующуюся выделением АКТГ. Орбитальная поверхность лобных долей коры особенно важна в этом отношении, потому что она оказывает сильное тонизирующее воздействие на гипоталамус. И, наконец, имеются хорошие анатомические и физиологические основания для того, чтобы считать, что различные импульсы конвергируют в гипоталамической воронке, которая тем самым вновь обрела некоторые из тех свойств, которые ей приписывались во время Гиппократа.
Другой вопрос - вопрос о том, каким образом различные стрессовые стимулы оцениваются мозгом так, что при этом возникают стрессовые реакции различной интенсивности, мы рассмотрим ниже в связи с проблемами гомеостаза. Сюда же относится вопрос и о наличии порогов для стрессовой реакции, однако его решение требует расширенного определения термина "стресс". Как указывал Gannong, в нашем окружении настолько много стрессовых стимулов, что представляется вполне законным поставить вопрос, будет или не будет иметь место секреция АКТГ при их отсутствии. Возможны ли такие нейтральные свободные от воздействия стрессоров условия? Прерывный характер секреции АКТГ у собак мог бы служить в качестве одного из аргументов в поддержку этой идеи. Однако этот характер секреции в равной мере может быть и следствием регулирования секреции мозгового вещества надпочечников адренокортикотропным гормоном.
Когда некоторый организм, находящийся в каком-то нейтральном окружении, подвергается воздействию изменения этой среды - изменения, достаточно большого, чтобы повлиять на его внутреннюю среду, то тогда приводится в действие целый ряд регулятивных механизмов, которые стремятся сохранить или восстановить нормальные условия в этой внутренней среде. Так, температура тела, газовые характеристики крови, осмотическое давление, уровни электролитов и глюкозы, кровяное давление и многие другие характеристики будут зачастую регулироваться эффекторными системами, которые (частично) оказываются общими для нескольких регуляторных механизмов. Как правило, эти системы приводятся в действие в некоторой желательной последовательности, что зависит от потребностей организма. Мы сталкиваемся здесь с чрезвычайно усложненным типом взаимозависимости переменных, причем эта взаимозависимость не является фиксированной, но находится в движении. Мы не можем прикоснуться ни к одному из компонентов данной системы, не приводя в движение все целое. Детальное исследование гомеостаза обнаруживает далее, что внутренняя среда организма не остается постоянной. Регистрируемые изменения обычно не являются результатом инерции или же неэффективности регулятивных механизмов, но связаны с приспособлением гомеостатической регулировки к новым условиям. Можно привести пример из области терморегуляции.
Температура тела несколько понижается во время сна по сравнению с состоянием бодрствования. Далее, температура повышается во время физических или умственных занятий… Все эти уровни температуры поддерживаются центральной нервной системой, регулирующей приток крови к коже, секрецию потовых желез, деятельность скелетной мускулатуры и другие функции. Изменения этих функций, в свою очередь, могут предъявить новые требования к саморегуляции, дыханию, к функционированию кардиоваскулярной системы и к деятельности эндокринных желез.
К тому же, изменения в температуре тела влияют на степень возбужденности организма. Так, небольшой подъем температуры вызовет релаксацию и дремотное состояние, в то время как дальнейший подъем, равно как и спад температуры, будут увеличивать степень возбуждения организма и часто сопровождаются неприятным чувством. Аналогичным образом незначительное увеличение уровня С02 в крови, точно так же, как увеличение бароцепторной деятельности, понижает степень возбужденности организма и влияет на его терморегуляцию, в то время как более ясно выраженная ретенция С02 может увеличить возбужденность и даже привести к высокой степени тревожного состояния... Здесь могут различаться две существенно отличные ситуации: ситуация, в которой изменения во внутренней среде являются результатом деятельности механизмов гомеостатической регуляции, и ситуация, в которой эти изменения вызываются неэффективностью гомеостатических механизмов. Так, увеличение температуры тела, которое отмечается во время тяжелых физических упражнений, переносится сравнительно легко и часто даже не замечается, в то время как та же самая температура тела, возникшая в результате перегрева в состоянии покоя, может быть чрезвычайно неприятной.
Психологические эффекты будут еще более осложнять эту картину. Этот вопрос был рассмотрен нами относительно подробно, так как мы попытались объяснить, почему установление отдельного отклонения от предполагаемой нормы говорит нам сравнительно мало о воздействии стрессора на тело.
Роль центральной нервной системы в деятельности механизмов гомеостатической регулировки в настоящее время определена достаточно хорошо. В то же самое время эмоциональные аспекты этой проблемы, например вопрос о том, каким образом определенные состояния внутренней среды могут быть либо приятными, либо неприятными, до сих пор плохо понимается нами.
Регуляция сенсорного ввода в мозг не полностью объясняет эту загадку. Мы слишком мало знаем и о том, как изменения гомеостазиса отражаются на центральной нервной системе. В нашем распоряжении имеются лишь очень скудные данные относительно толерантности нервной ткани по отношению к отклонению внутренних условий от некоторого предполагаемого оптимума, и мы почти ничего не знаем о роли сенсорной информации, поступающей от гомеостатических эффекторных органов к мозгу, например об их влиянии на окраску и силу эмоций.